从“燕来燕去”看季节更替：这些鸟类如何感知气候变迁调整迁徙时间？

“燕来燕去”是中国传统文化中观察季节变化的典型物候现象，燕子（尤其是家燕）的迁徙行为与气候变迁紧密相连。它们感知环境变化并调整迁徙时间，是一个融合了进化本能、生理信号、环境感知和学习适应能力的复杂过程。以下是其感知和调整机制的科学解读：

光周期（日照长度）：

• 核心信号： 这是最可靠、最基础的季节性信号。地球公转导致日照时间随季节规律变化，年复一年高度稳定。
• 感知方式： 燕子（以及其他许多候鸟）通过眼睛感知光照时长，并将信息传递到大脑特定区域（如下丘脑）。
• 作用机制：
  • 触发迁徙冲动： 春季日照时间增长（长日照）会刺激脑下垂体分泌激素（如促性腺激素），促进性腺发育，为繁殖做准备，同时激发北飞的冲动。秋季日照时间缩短（短日照）则抑制性腺活动，触发南迁的冲动和脂肪积累。
  • 内在生物钟的校准器： 光周期帮助校准鸟类内在的“年生物钟”，使其行为与季节变化同步。

内分泌系统（激素调控）：

• 光周期信号最终转化为体内激素水平的变化。
• 关键激素： 褪黑激素（Melatonin）在夜间黑暗时分泌，其分泌时长受日照控制。长日照导致褪黑激素分泌时间缩短，进而影响促性腺激素释放激素（GnRH）等激素的分泌，驱动繁殖行为和迁徙准备。
• 脂肪代谢激素： 迁徙前，激素会调控新陈代谢，促进脂肪大量积累，为长途飞行提供能量。

环境温度：

• 次要但重要的信号： 温度波动性较大，不如光周期稳定，但仍然是重要的辅助信号。
• 影响迁徙时机：
  • 春季北迁： 当光周期信号已触发迁徙冲动后，实际北飞的时间点会受到目的地和沿途温度的影响。如果北方持续寒冷或遭遇寒潮，燕子可能会在迁徙途中暂缓前进或在较温暖的地区停留，等待天气回暖、昆虫（食物）活跃。气候变暖可能导致部分个体提前出发或更快到达。
  • 秋季南迁： 温度的下降（尤其是夜间低温）和食物（昆虫）的减少，会强化短日照信号触发的南迁冲动，促使燕子尽快启程。秋季变暖可能略微延迟南迁开始的时间。

食物可得性：

• 直接生存压力： 燕子是食虫鸟类，昆虫的丰度和活动性高度依赖温度。春季昆虫复苏晚或秋季昆虫消失早，会直接迫使燕子提前离开或延迟到达。
• 与温度信号联动： 食物短缺往往与低温伴随，共同作用于燕子的迁徙决策。在繁殖地，如果遭遇“倒春寒”导致昆虫匮乏，即使已到达的燕子也可能短暂离开或难以成功繁殖。

全球气候变暖正在显著改变燕子的迁徙节律，其调整方式体现了上述感知机制的综合作用：

春季迁徙普遍提前：

• 主要驱动： 春季升温提前，导致越冬地和迁徙路线上昆虫出现时间提前、数量增多。
• 机制： 光周期仍是启动信号，但温暖的温度和充足的食物使得：
  • 燕子在越冬地能更快积累迁徙所需的能量（脂肪）。
  • 迁徙途中的条件更有利（食物多、恶劣天气少），飞行速度可能加快。
  • 繁殖地条件（温度、食物）更早达到适宜水平，促使燕子更早到达并开始繁殖以利用更长的繁殖季。大量长期观测数据支持这一趋势（例如欧洲家燕研究）。

秋季迁徙的延迟或不明显提前：

• 情况相对复杂： 秋季变暖使得繁殖地适宜条件（温暖、有食物）的持续时间延长。
• 机制：
  • 短日照信号仍是触发南迁的主要因素。
  • 但温暖的秋季延缓了昆虫的消失和温度的下降，减轻了燕子立即南迁的生存压力。
  • 繁殖季节延长可能导致部分燕子尝试进行第二次甚至第三次繁殖（如果时间允许），这自然会延迟其南迁时间。
  • 因此，整体上秋季迁徙的提前趋势不如春季明显，甚至在某些地区观察到延迟现象。

迁徙时间与食物链的“错配”风险：

• 关键问题： 这是气候变化对燕子最严峻的潜在威胁之一。
• 机制：
  • 燕子主要依赖光周期启动迁徙（相对稳定），而昆虫的爆发则高度依赖温度（变化较快）。
  • 如果燕子按固有光周期信号到达繁殖地时，当地气温波动或极端天气（如晚霜）导致昆虫羽化高峰推迟，就会出现“到了没饭吃”的情况。
  • 反之，如果春季升温异常剧烈且提前，昆虫高峰可能提前结束，等燕子按“正常”时间到达时，食物高峰期已过。
• 后果： 这种错配会导致雏鸟食物短缺，繁殖成功率下降，种群数量可能因此减少。已有研究观察到欧洲部分地区家燕繁殖成功率下降与这种错配有关。

迁徙距离和路线的潜在调整：

• 缩短迁徙距离： 随着冬季平均气温上升，一些原本需要飞到很南方的燕子，可能选择在更靠近繁殖地的较温暖区域越冬。
• 改变路线： 气候变化可能改变风场模式、降水分布和栖息地状况，燕子可能逐渐调整迁徙路线以避开新出现的不利区域（如干旱加剧的地区）或利用新形成的有利区域。

• 成年个体经验： 经历过多次迁徙的成年燕子，可能根据过往经验（如某条路线某时间点的食物状况、天气风险）调整迁徙时间或路线。
• 跟随学习： 幼鸟首次迁徙往往跟随父母或同种群成员，这有助于它们学习相对安全的路线和时间窗口。当环境变化时，这种学习机制允许新的适应性行为在种群内传播。

“燕来燕去”是燕子对季节律动的深刻感知和响应。它们主要依靠光周期这一稳定信号设定迁徙的“大框架”，再结合温度和食物等环境条件进行微调。全球气候变暖正迫使燕子调整其迁徙时间表，主要表现为春季提前到达，而秋季变化相对复杂（延迟或不明显提前）。然而，最大的风险在于迁徙时间（受光周期主导）与食物资源高峰（受温度主导）之间可能出现的错配，这对种群生存构成严重威胁。燕子通过遗传进化、生理上的表型可塑性以及社会学习和经验积累来应对这些挑战，但其适应能力能否跟上快速变化的气候步伐，仍是生态学家密切关注的重大问题。古老的“燕来燕去”物候，在现代气候变化的背景下，其内涵正经历着深刻的变化。