柑橘类水果的演化史：橙子是如何通过杂交与选育诞生的？

柑橘类水果的演化史堪称一部精彩的“植物家族肥皂剧”，充满了复杂的杂交、自然变异和人类干预。橙子（特别是我们最常吃的甜橙）的诞生，正是这种自然演化与人工选育完美结合的经典案例。

以下是橙子诞生的关键步骤和演化史背景：

原始奠基物种：

• 柚子：大型、果皮厚、果肉有时带苦味。
• 宽皮橘：小型、果皮易剥、味道甜美或酸甜。
• 枸橼：主要用于果皮（如香橼），果肉少且酸涩。
• 小花橙/小果橙：一个重要的原始种，是许多现代柑橘的祖先之一，果小，味道浓郁。
• 宜昌橙：耐寒性强，是重要的砧木和育种材料。
• 这些原始物种主要起源于东南亚（中国南部、印度东北部、缅甸等地），并在自然条件下很容易相互杂交。

甜橙的诞生：一次关键的天然杂交

• 现代基因测序技术（如全基因组测序）清晰地揭示：甜橙是柚子和宽皮橘的天然杂交后代。
• 杂交过程： 在数千年前的东南亚或中国南方，野生或早期栽培的柚子与宽皮橘在自然条件下发生了异花授粉。它们的后代中，有一部分结合了柚子的个头、多汁性和宽皮橘的甜美风味、相对易剥的果皮（虽然比纯宽皮橘难剥），以及适中的酸度，形成了一种新的、风味更平衡的水果。
• 遗传构成： 甜橙的基因组大约 50-60% 来自宽皮橘，40-50% 来自柚子。这种混合比例赋予了它独特的风味和特性。

早期传播与自然/人工选育：

• 这种原始的杂交后代（原始甜橙）被人类发现并认识到其价值。
• 通过种子繁殖或早期的嫁接技术，这种性状被保留和传播开来。人类在栽培过程中，会无意识地选择那些果实更大、更甜、更多汁、外观更好的植株进行繁殖。
• 大约在公元前2500年左右，甜橙在中国南方被广泛栽培。后来通过贸易路线（如丝绸之路、海上香料之路）传播到印度、中东、北非，最终在15-16世纪由葡萄牙人带到欧洲和美洲。

持续的变异与人工选育：

• 芽变选种： 柑橘类植物特别容易发生芽变。这是指植株的某个芽（枝条）发生遗传突变，导致其结出的果实性状发生改变（如更甜、无籽、颜色改变、成熟期改变等）。果农发现这些优良的变异枝条后，会通过嫁接的方式将其繁殖成一个新的品种。这是柑橘品种选育最主要的方式之一。
  • 脐橙：就是1820年代在巴西一株甜橙树上发现的芽变，其特点是果实顶部有一个“副果”（脐），通常无籽或少籽。这个芽变被选中并嫁接繁殖，成为了今天重要的脐橙品种（如华盛顿脐橙）。
  • 血橙：其果肉呈现红色或紫色，主要是由于花青素积累的突变。最早的芽变可能在地中海地区被发现并选育出来（如塔罗科血橙、摩洛血橙）。
• 有目的杂交育种（现代）： 虽然早期的甜橙诞生于自然杂交，但现代的柑橘育种家会进行有目的的杂交，将甜橙与其他柑橘（如柑、桔柚、葡萄柚等）杂交，创造出具有特定优点（如抗病性、耐寒性、特定风味、无籽、晚熟/早熟）的新品种。但甜橙本身作为亲本之一参与其中，而不是被“再创造”。

柑橘育种的挑战与特性：

• 高度杂合性： 柑橘基因组非常复杂且高度杂合，意味着同一植株的不同基因位点可能携带差异很大的等位基因。这使得通过种子繁殖的后代性状分离极大，难以保持亲本的优良性状（种子实生苗会发生变异）。
• 珠心胚现象： 柑橘种子常常产生多个胚，除了一个受精形成的合子胚（有性胚）外，还有多个由珠心细胞发育而来的无性胚。这些无性胚长成的植株（珠心苗）几乎完全复制了母本的遗传特性，是保持品种纯度和进行砧木繁殖的重要方式，但也增加了育种的复杂性（因为有性胚可能被无性胚挤掉）。
• 童期长： 柑橘从种子播种到开花结果需要很长时间（数年甚至十几年），大大延长了育种周期。
• 嫁接繁殖： 为了克服实生苗变异大和童期长的问题，嫁接成为柑橘品种商业化和保持优良性状的核心技术。优良品种的芽或枝条嫁接到砧木上，可以快速获得大量性状一致的果树。

总结橙子的诞生过程：

因此，可以说橙子（甜橙）是柚子和宽皮橘自然杂交的直接后代，并通过数千年来人类持续的、主要是无意识的选择（早期）和有意识的芽变选种与嫁接繁殖（后期）而得以优化和多样化。它是一个跨越物种界限、由自然演化和人类智慧共同塑造的美味成果。