逆境中的化学“烽火台”：揭示萝卜遭遇虫害时释放的挥发性胁迫信号分子

非常有趣的比喻！将萝卜受虫害时释放的挥发性信号比作“化学烽火台”非常形象贴切。这确实是植物在逆境中（尤其是生物胁迫如虫害）启动的一种关键的、远距离的预警和防御机制。

这些挥发性胁迫信号分子是植物间、植物与其他生物（如天敌）进行化学通讯的语言。当萝卜叶片被昆虫（如菜青虫、蚜虫）啃食时，会触发一系列复杂的生化反应，导致特定挥发性有机化合物的合成和释放。

萝卜作为十字花科植物，其遭遇虫害时释放的挥发性信号分子具有该科植物的典型特征，主要包括以下几大类：

绿叶挥发物：

• 代表分子： 顺-3-己烯醇、反-2-己烯醛、顺-3-己烯乙酸酯等。
• 来源与触发： 昆虫取食造成物理损伤，激活脂氧合酶途径，将细胞膜上的不饱和脂肪酸（如亚麻酸、亚油酸）迅速分解产生这些C6化合物。它们是植物受伤后最早释放的一批挥发性物质。
• 作用：
  • 直接防御： 有些GLV（如反-2-己烯醛）对某些昆虫具有直接的驱避或毒杀作用。
  • 间接防御： 强烈的“青草味”是吸引害虫天敌（如寄生蜂、捕食性瓢虫）的关键信号，相当于点燃烽火召唤“援军”。
  • 植物间警报： 邻近的植物（包括同种和异种）可以感知这些GLV，提前启动自身的防御系统（如增强抗虫相关基因表达、积累防御化合物）。

含硫化合物（十字花科特色）：

• 代表分子： 异硫氰酸烯丙酯、异硫氰酸苯乙酯、硫氰酸甲酯、二甲基二硫醚等。
• 来源与触发： 这是十字花科植物（包括萝卜）特有的防御武器。虫害损伤导致细胞破裂，使储存在液泡中的硫代葡萄糖苷与细胞质中的黑芥子酶接触并发生酶解反应，产生这些具有强烈刺激性气味的异硫氰酸酯、硫氰酸酯、腈类等含硫挥发物。
• 作用：
  • 直接防御： 这些化合物对许多昆虫（尤其是非专食性害虫）、真菌、细菌具有显著的毒性、拒食或驱避作用，是十字花科植物的“化学武器”。
  • 间接防御： 特定的含硫挥发物也能吸引专性寄生十字花科害虫的天敌（如某些小茧蜂）。
  • 植物间警报： 同样可以作为警报信号被邻近植物感知。

萜类化合物：

• 代表分子： 单萜（如柠檬烯、芳樟醇、β-罗勒烯）、倍半萜（如法呢烯、石竹烯）等。
• 来源与触发： 虫害诱导激活了植物体内的茉莉酸信号途径，该途径调控萜类合成酶基因的表达，促进萜类化合物从头合成。
• 作用：
  • 间接防御： 许多萜类化合物是吸引害虫天敌（特别是寄生蜂）最有效的信号分子之一。它们往往在虫害发生后一段时间（几小时到一天）大量释放，形成更持久的“烽火信号”。
  • 直接防御： 部分萜类对昆虫也有一定的驱避或毒杀作用。
  • 植物间警报： 复杂的萜类混合物也是重要的植物间警报信号。

茉莉酸甲酯及其衍生物：

• 代表分子： 茉莉酸甲酯
• 来源与触发： 茉莉酸是植物响应虫害等机械损伤的核心激素信号。茉莉酸甲酯是其具有挥发性的衍生物。
• 作用：
  • 植物间警报的核心信号分子： MeJA被认为是最重要的、广谱的植物间警报信号之一。邻近植物通过气孔吸收MeJA后，能迅速激活自身的茉莉酸信号通路，启动防御反应（如蛋白酶抑制剂、多酚氧化酶等防御蛋白的合成）。它是“烽火台”传递的核心“烽烟”之一。
  • 间接防御： 也能吸引某些天敌。

其他化合物： 如吲哚（由色氨酸途径产生）、一些苯环类化合物等也可能参与其中。

• 释放部位： 主要从受害叶片的气孔和表皮细胞释放。
• 传播方式： 通过空气扩散。传播距离受风速、浓度、分子稳定性等因素影响，通常在厘米到米级范围内有效。
• 时间动态： 释放通常有特定模式：
  • 快速响应： GLV在受伤后几分钟到几十分钟内快速释放（“狼烟初起”）。
  • 持续/延迟响应： 萜类、含硫化合物（尤其是酶解产物）、茉莉酸甲酯等通常在几小时到一天内达到高峰（“烽火持续燃烧”），形成更持久和特异的信号。

• 这些“接收者”会提前启动防御系统，如增强细胞壁、积累有毒或难消化的次级代谢物（如酚类、生物碱、额外的硫苷等）、合成蛋白酶抑制剂等。当害虫真的到来时，这些植物已经做好了准备，受害程度会显著降低。
• 这种预警机制极大地提高了植物群体在虫害压力下的生存能力。

当萝卜遭遇虫害时，它并非被动挨打，而是迅速点燃了由绿叶挥发物（GLV）、含硫化合物（异硫氰酸酯等）、萜类化合物、茉莉酸甲酯（MeJA） 等挥发性分子组成的“化学烽火台”。这些信号分子：

这种精妙的化学通讯机制，是萝卜（以及众多植物）在亿万年的进化中发展出的、对抗逆境（尤其是虫害）的核心生存策略之一。深入研究这些“烽火信号”的具体成分、释放规律、作用机制和调控途径，不仅揭示生命世界的奇妙，也为开发基于植物自身防御能力的绿色、可持续害虫防控新策略（如利用信号分子作为引诱剂、驱避剂或植物疫苗）提供了重要的理论基础。